深海热液活动及热液生物群落研究概述
来源期刊：中南大学学报(自然科学版)2011年第z2期
论文作者：黄丁勇 林荣澄 牛文涛 王建佳
文章页码：196 - 203
关键词：深海；热液活动；热液生物群落
Key words：deep-sea; hydrothermal activity; hydrothermal vent community
摘 要：概述海底热液活动现象和国内外有关深海热液活动的研究进展，结合相关研究的最新进展，重点介绍全球深海热液区的分布情况、环境生态和深海热液生物群落组成，并以门类为单位概述了原生动物门和12个多细胞动物门的深海热液生物研究现状，以利于深海热液区的寻找和生态保护。
Abstract: The phenomenon of submarine hydrothermal activity and the researches progress on deep-sea hydrothermal activity were summarized. Combined with the latest developments in research, the global distribution of deep-sea hydrothermal field, environmental ecology and the compositions of deep-sea hydrothermal vent communities were depicted. Protozoa and 12 multi-cellular animals phyla of deep-sea hydrothermal vent were also introduced, which facilitate the search on deep-sea hydrothermal areas and ecological protection.
黄丁勇，林荣澄，牛文涛，王建佳
(国家海洋局第三海洋研究所，福建 厦门，361005)
摘要：概述海底热液活动现象和国内外有关深海热液活动的研究进展，结合相关研究的最新进展，重点介绍全球深海热液区的分布情况、环境生态和深海热液生物群落组成，并以门类为单位概述了原生动物门和12个多细胞动物门的深海热液生物研究现状，以利于深海热液区的寻找和生态保护。
关键词：深海；热液活动；热液生物群落
中图分类号：TK421.7 文献标志码：A 文章编号：1672-7207(2011)S2-0196-08
HUANG Ding-yong, LIN Rong-cheng, NIU Wen-tao, WANG Jian-jia
(Third Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Xiamen 361005, China)
Abstract: The phenomenon of submarine hydrothermal activity and the researches progress on deep-sea hydrothermal activity were summarized. Combined with the latest developments in research, the global distribution of deep-sea hydrothermal field, environmental ecology and the compositions of deep-sea hydrothermal vent communities were depicted. Protozoa and 12 multi-cellular animals phyla of deep-sea hydrothermal vent were also introduced, which facilitate the search on deep-sea hydrothermal areas and ecological protection.
Key words: deep-sea; hydrothermal activity; hydrothermal vent community
深海热液活动、热液生物及热液成矿作用相互联系，构成一个多学科交叉的海底热液研究综合体系，是地球科学与生命科学的新结合点，也是当前国际深海研究的热点和突破口，已成为国际重大前沿理论课题之一[1]。极端环境下的深海热液生物具有许多特殊的基因和酶，在生物工程、国防、医药、食品、材料和环保等领域有广阔的开发应用前景；热液口生态环境与地球生命形成初期的环境十分相似，又是了解地球深部生物圈的窗口，故被喻为研究生命起源与进化的天然实验室；热液生物是敏感的环境指示者，其生存又依赖于热液喷口，因此，热液生物能提供海底热液活动及成矿作用的某些信息。自被发现之日起，深海热液生物就引起了许多科学家的浓厚兴趣并进行了大量的研究。本文概述了国内外有关深海热液活动的研究历史，并结合相关研究的最新进展，重点介绍了全球深海热液区的环境生态和深海热液生物群落组成，分门概述了原生动物门和12个多细胞动物门的深海热液生物，以期为深海热液区的寻找和生态保护研究提供参考。
1 深海热液活动
深海热液活动是指海水通过深海底的洋壳缝隙渗透到洋壳深部，被炙热的岩浆、新生的热地壳或玄武岩蛇纹石化时放出的热量加热后再从缝隙溢出或喷涌而出的现象。海水可渗透到洋壳2～3 km的深处，被加热后的海水温度可高达600 ℃，喷口处的热液温度亦可达到400 ℃左右[2-3]。高温海水在经过岩石时，淋滤出岩石中的铁、铜、锌、铅、金、银等多种金属元素以及硫化物。当喷出的热液与周围的低温海水混合时，由于温度和化学成分的差异而发生一系列反应，海水由清澈变黑浊或白浊，形成了外观上为浓密黑烟或白烟的羽状流，并在喷口周围沉淀出由硫化物和硫酸盐组成的直立丘体或柱体——“黑烟囱”或“白烟囱”。黑烟囱和白烟囱是根据喷出热液的成分和温度来区分的，前者为高温型(>300 ℃)，热液中以铜-锌-铁等金属硫化物为主，能形成品位极高且易于冶炼的多金属硫化物矿床，又称多金属软泥或热液性金属泥；后者为中低温型(<300 ℃)，热液中主要为硫酸盐、碳酸盐和非晶硅，钙和硅的含量较高，含少量金属硫化物，相对于黑烟囱，白烟囱的矿藏价值较低[4-5]。
2 海底热液活动的研究历史
2.1 国外有关海底热液活动的研究历史
1948年，瑞典的科学考察船“信天翁号”就已在红海中部21°10′N 38°09′E、水深1 937 m处发现了海水异常的盐度和温度，这是有关海底扩张中心热液活动的最早证据，但是并没有得到足够的重视
海底热液活动调查的早期阶段，主要通过采集水样、测量水温、拖网取样以及海底照相等较为原始的调查手段来寻找海底热液活动存在的证据。到了1977年，以“Alvin”号为代表的载人深潜器的出现并投入使用，标志着现代海底热液活动调查进入了一个新的阶段。随着调查技术的进步，电视抓斗(TVG)、各种传感器、多种声学和光学设备、遥控水下机器人(ROV)、水下自治机器人(AUV)以及载人深潜器等各种新式的先进设备不断应用在海底热液调查中，取得了丰硕的成果[7]。
特别值得一提的是：1977年2～3月“Alvin”号深潜器在加拉帕戈斯附近的断裂带的24次作业，不仅在小范围内进行了物理化学参数的测量和海底热液口热流样品及有关的沉积样品的采集，更意外的重大发现是在约2 500 m处的海底第1次发现了热液喷口(Hydrothermal vent，亦称热液口)和热液喷口生态系统(Hydrothermal vent ecosystem，亦称热液生态系统)，再一次震惊了全球生物界和地学界，被誉为20世纪生物学和地球科学领域的最重大发现之一[3, 8]。之后，1978年法国“Cyana”号深潜器在东太平洋海隆21°N以西的小型地堑采得块状硫化物样品，1979年4月，“Alvin”深潜器再次回到21°N东太平洋海隆并发现了25个活动的高温“黑烟囱”热液口，原位测温达350～400 ℃[7]。
在接下来的30年里，美、英、法、德、日、加、澳大利亚和前苏联(俄罗斯)等国都相继单独或联合开展了这方面的调查工作，实施力度也不断加大。1996年正式生效的《联合国海洋法公约》确立了新的领海、大陆架和专属经济区、公海和国际海底区域制度，标志着世界海洋开发和利用的全球化
目前，热液调查在空间尺度上已扩大到全球大洋活动带，从深海海槽和洋中脊，延伸到浅水带(浅水热液口，Shallow Vent，Tarasov等定义在200 m等深线以浅的热液活动为浅海热液活动)，乃至陆地上的构造断裂湖和火山口湖，如东非的坦噶尼喀湖和美国俄勒冈州马德扎玛湖底皆亦发现了黑烟囱，并陆续在大西洋中脊区、东太平洋海隆区、加利福尼亚湾扩张中心、西太平洋岛弧和弧后盆地区、夏威夷火山区、西南太平洋弧后盆地区和印度洋中脊区等海域发现了500个左右的热液区[9,12-13]。在时间上，随着现代热液相关调查和研究的蓬勃发展，早在20世纪80年代，地质学家和古生物学家就已经开始寻找和研究漫长地质历史时期里存在的热液喷口生物群——古热液喷口生物群(Fossil hydrothermal vent communities，简称古热液生物群)
现代海底热液活动区广泛出现在洋中脊、弧后盆地和陆内裂谷，并多数限于三大洋(太平洋、大西洋和印度洋)的40°S～50°N范围内。由于调查难度和力度的差异，各海域的热液调查情况不尽相同。调查得最多的是太平洋，其次是大西洋，而有关印度洋的热液调查则很少，导致了印度洋中脊区成为热液生物地理分布中所缺失的最大一块。图1所示为全球主要海底热液区的地理分布状况[14] 。
2.2 国内有关海底热液活动的研究历史
我国进行的海底热液调查可以分为2个阶段：1988年到2003年为第1阶段，2003年至今为第2阶段。
我国从1988年开始进行海底热液区的调查研究，起步较晚，基础也比较薄弱，第1阶段以国际合作为主。1988年7～8月中德合作执行了SO-57 航次，对马里亚纳海底热液硫化物、西菲律宾海盆锰结壳(核)矿产资源及其海洋地质环境进行了调查研究，这是我国第1次参与海底热液调查。1988年9月～1989年1月，我国派人参加前苏联“维诺格拉多夫号”的太平洋综合调查，在东太平洋海隆附近取得热液沉积样品。1992年中国科学院海洋研究所对东海陆架和冲绳海槽的热液活动进行了调查[7, 15]。1996年八届全国人大四次会议上通过的《关于国民经济和社会发展“九五”计划和2010年远景目标纲要》中明确提出：“加强海洋资源调查，开发海洋产业，保护海洋环境”的战略任务。1998年11月，经国家海洋局和中国大洋矿产资源研究开发协会安排，我国“大洋一号”船于DY95-8航次第5航段在马里亚纳海槽开展了大洋热液矿点试验调查，为我国海底热液活动及硫化物资源的调查研究积累了经验。
2003年至今是我国进行海底热液调查的第2阶段。我国以独立组织为主，先后对东太平洋海隆区、南太平洋斐济海盆、西南印度洋中脊、大西洋TAG区和南大西洋中脊等海区进行了海底热液调查[16]。2003年11月～2004年1月，我国“大洋一号”在东太平洋海隆区首次获得了少量宝贵的热液硫化物样品[7]。2005年4月～2006年1月，装备了多种居世界先进水平的科考设备的中国“大洋一号”科学考察船完满地执行我国首次横跨三大洋的环球科学考察任务，并创造了在印度洋探测到新的热液异常区、获得了完整的热液硫化物烟囱体样本、热液活动区生物样本、热液沉积物样本等多个国内首次纪录。
2006年3月14日十届全国人大四次会议通过的《中华人民共和国国民经济和社会发展第十一个五年规划纲要》明确指出要“有重点的勘探开发专属经济区、大陆架和国际海底资源”，我国大洋科考迎来了一个新的春天。2007年执行我国DY105-19航次大洋科考任务的“大洋一号”科考船在水深2 800 m左右的西南印度洋洋中脊成功发现了新的海底热液活动区，并获得了约120 kg的热液硫化物样品，标志着中国已跃入世界上发现洋中脊海底热液活动区的少数先进国家行列[16]。2008—2009年我国DY115-20航次大洋科考任务取得历史性突破，在东太平洋海隆发现5处海底热液活动区，在西南印度洋中脊发现5处热液区和1处非活动热液区。2009—2010年我国大洋第21航次科考又分别在东太平洋海隆发现了2处海底热液活动区，在南大西洋中脊发现了2处热液活动区，在西南印度洋中脊发现了1处非活动热液区。通过“十一五”几乎从零开始的大洋硫化物调查，我国已在印度洋、太平洋和大西洋三大洋发现了17处海底热液区，发现总量已居世界前列。这些成果的获取极大地提升了我国在国际海底区域事务中的发言权，同时，也为我国深海科技的发展提供了重要平台。
图1 全球主要海底热液区分布图(引自文献[14])
Fig.1 Global distribution of major deep-sea hydrothermal vent
2010年12月8日从广州启航的“大洋一号”船开始了我国第22航次的大洋科考任务，这也是我国的第3次大洋环球科考，其调查重点仍为深海热液活动和热液区环境生态。可以说，我国如今已拥有了一支能独立进行大洋科学调查研究并在国际深海热液调查研究中具有一定影响力的人才队伍。
3 深海热液喷口的环境生态
3.1 深海热液喷口的环境特征
高温、高压、黑暗、低氧浓度、剧烈变化的温度、盐度等水文因子及多种重金属以及其他毒类物质的存在，使深海热液口生态环境显得非常严酷和不稳定。但令人惊奇的是，虽然生存压力巨大，却有众多不依赖阳光的热液生物高密度栖息在这里，而且热液口(包括冷渗口)的生物种类组成中，90%以上是这类生境的特有种[3, 8, 17]。
深海热液喷口周围存在着3个渐变的梯度带。
第1个是温度梯度带：海底喷出的热液在与周围的低温海水混合后，形成一个以喷口为中心，向四周渐低的温度梯度带。
第2个是化学梯度带：热液在形成、喷发和扩散过程中，与经过的岩石和周围的低温海水发生反应，使热液含有大量的CH4，H2，NH3，H2S，HCN以及Fe，Cu，Zn，Pb，Au，Ag和Ca等金属元素,在喷发后形成了以喷口为中心，喷出物质的浓度向四周渐低的化学梯度带。
由于前2个梯度带的存在，尤其是温度的影响，促使了第3个梯度带的形成——生物梯度带：热液喷口区栖息着的大量的热液喷口生物，以喷口为中心，向四周呈环带状分布[8]。
在喷口附近水温为60～110 ℃的区域，以古细菌(Archaebacteria)和嗜热细菌为主，大于90 ℃的环境中古细菌占优[18]，它们以薄层状的菌席贴附在烟囱壁、沉积物或玄武岩表面；在温度为20～40 ℃的区域，以嗜热的多毛类为主，代表物种为庞贝虫(Alvinella pompejana)；在温度为2～15 ℃的区域，生物种类繁多，以管状蠕虫(如Riftia pachyptila)为代表，其它还有双壳类、腹足类、管水母类、腕足动物、蟹类、虾类和棘皮动物等，鱼类和头足类则可以在热液喷口四周游弋。需要指出的是，尽管喷口中心的热液温度非常高，但是，因为喷口规模较小，热液流量不大，加上喷口外围的海水温度较低，所以，热交换很快，热液在与低温海水混合后，温度迅速降低，又因为热液的非持续喷发以及底流的影响，导致喷口环境的不稳定。因此，热液生物群落的各个环带并没有严格的界限，更多情况是各生物门类的杂居和共生[19]。
3.2 深海热液喷口生物群落
深海热液喷口生物群落中，化能自养细菌(Chemoautrophic)处于食物链的最低级，是初级生产者。它们利用热液带来的硫化物(如H2S)还原CO2合成有机物。反应过程需要利用海水中的氧分子和水分子：
CO2+H2S+O2+H2O
CH2O+H2SO4
(碳水化合物)
除了此类能氧化硫或硫化物的微生物外，还有其他类型微生物能利用NH4、NO3－和Fe2+等还原无机物氧化获得能量、制造有机物[19]。热液喷口生物群落中的虾、蟹和双壳类等虽可直接摄食这些微生物(细菌和古细菌Archaebacteria)，但绝大部分与化能自养微生物共生。热液喷口生态系统中，共生现象非常普遍，在大型管状蠕虫、蛤类及贻贝体内(内寄生)和部分多毛类、虾类体表的一些特殊结构上(外寄生)，都发现有共生的化能合成自养细菌。管状蠕虫体内共生细菌的生物量可达蠕虫干质量的60%[17]。
热液区的生物量和栖息密度都很高，通常是其他深海环境的500～1 000倍，甚至比河口区还高一个数量级
深海热液喷口微生物研究的难点在于样品的保真培养和分离，由于原位环境条件的极端性和特殊性，原位研究虽然可以借助相关工具(如Free vehicle)进行，但存在不能观察微生物生长的动态过程等缺陷，所以，传统的实验室分离培养法仍是目前研究极端微生物最常用的方法，也是对极端微生物以后的开发和利用的基础
热液区另一吸引生物学家的是多细胞动物群落，目前已描述的热液生物新种已近600种，包括原生动物门(Protozoa)和12个多细胞动物门(Animal phyla)
原生动物门(Protozoa)：粒网虫纲(Granuloreticulosa)的有孔虫目(Foraminifera)。在热液区获得的有孔虫样本已描述300多种，但仅有2种是热液喷口区的地方性种：Arboramminidae科的Luffammina atlantica和Remaneicidae科的Abyssotherma pacifica，前者发现于大西洋中脊区，后者发现于东太平洋海隆。
海绵动物门(Porifera)：六放海绵纲(Hexactinella)和寻常海绵纲(Demospongiae)，前者为滤食性，滤食系统发达；后者的Poecilosclerida目中的枝根海绵科(Cladorhizidae)为肉食性，滤食系统消失。事实上，海绵动物不是真正的热液生物，至今仍未在活动的烟囱区内直接观察到，但是部分六放海绵和大量的枝根海绵在离活动的烟囱区稍远点的地方有很高的多样性。
腔肠动物门(Cnidaria)：水螅纲(Hydrozoa)、钵水母纲(Scyphozoa)和珊瑚虫纲(Anthozoa)。有关大洋中脊热液喷口区的水螅纲动物的调查研究较为匮乏，由于样品采集技术的制约，目前获得的水螅样品绝大多数形态不完整。已被描述的水螅纲动物有15种，除了Candelabrum phrygium和Thermopalia taraxaca外，几乎都只发现于大西洋中脊区，其它海域有待调查。钵水母纲动物仅有发现于东太平洋海隆的Lucernaria janetae被描述，该种隶属十字水母目(Stauromedusae)的Eleuthrocarpidae科。海葵是深海热液区珊瑚虫纲动物的代表类群，至少已被描述了8种。虽然海葵的种类数在一个热液区中较低，但往往以非常高的丰度形成一个特别的海葵栖息区，这可作为寻找深海热液活动喷口的指示标志。
软体动物门(Mollusca)：包括沟腹纲(Solenogastres，即无板纲Aplacophora)、多板纲(Polyplacophora)、腹足纲(Gastropoda)、双壳纲(Bivalvia)和头足纲(Cephalopoda)。热液喷口区中，腹足类的物种多样性很高，研究较多，已被描述60属100多种。双壳类已被描述的有22种，以贻贝的种类数最高，且大部分属于Bathymodiolus属。此外，需要指出的是，虽然有数种头足类在热液喷口区附近出现，但是，目前仅八腕目(Octopoda)中的Vulcanoctopus属被认为是热液喷口区的地方性种。
环节动物门(Annelida)：多毛纲(Polychaeta)和寡毛纲(Oligochaeta)。多毛纲动物在热液区也有很高的生物量和多样性。截止到2006年，至少已有111种多毛纲动物被描述，而且绝大多数是热液喷口区的地方性种，主要隶属于多鳞虫科(Polynoidae)、Alvinellidae科和西伯加科(Siboglinidae)。不过有争议的是西伯加科的分类地位，有的学者认为应归于须腕动物门(Pogonophora)，也有认为是环节动物门多毛纲或另立一个新的门类——前庭动物门(Vestimentifera)，目前尚无定论。
节肢动物门(Arthropoda)：包括蛛形纲(Arachnida)、海蛛纲(Pycnogonida)和甲壳纲(Crustacea)。甲壳动物是热液喷口生物群落的重要类群，尤其是甲壳纲的桡足类、端足类、蔓足类、虾类和蟹类。目前约有80种桡足类热液生物被描述，其中超过一半隶属于Dirivultidae科。端足类有24种被描述，其中4种的丰度非常高。蔓足类有11种，包括曾经认为已在中新世灭绝的Neoverruca brachylepadoformis。热液区的虾类包括了1种磷虾Thysanoessa parva以及9科52种真虾下目的虾类，分布遍及三大洋。蟹类则有1科4属12种被描述。
棘皮动物门(Echinodermata)：海百合纲(Crinoidea)、海星纲(Asteroidea)、海胆纲(Echinoidea)、海参纲(Holothuroidea)和蛇尾纲(Ophiuroidea)。海蛇尾是热液区中种类数最高的棘皮动物，目前已发现6属种，2种分布于太平洋，其余分布于大西洋。
脊索动物门(Chordata)：软骨鱼纲(Chondrichthyes)和硬骨鱼纲(Osteichthyes)。热液区鱼类的物种多样性(specific diversity)较低但是地方性程度较高。
此外，其它动物门类是线虫动物门(Nematoda)，棘头动物门(Acanthocephala)，纽形动物门(Nemertini)，毛颚动物门(Chaetognatha)和半索动物门(Hemichordata)。
以上12个门类中，节肢动物门的种类最多，分布最广；软体动物门和环节动物门次之，这3个门的种类数量占所有热液生物种类数量的90%以上并且大多数为热液口的特有种，此外还有少量种类是热液环境和一般深海或冷泉的共有种[3, 8]。
热液喷口生物群落与一般深海海底生物群落相比，前者的物种多样性较低但优势种的优势度非常高，某个群落在一定时期内的优势种一般只有1～3种
4 结语
海底热液调查已进行了近半个世纪，取得了显著的进展，但许多问题仍有待解决，如深海热液调查的技术和设备的研发、深海热液微生物的群落结构和生态功能等方面的研究有待完善[3]、热液生物如何在不同的热液口之间迁徙、热液现象对全球的能流和气候变化有何影响、热液生态系统在全球生物地球化学循环中的作用等等。
海底热液作用和极端生态系统的调查研究极富挑战性，但科技发展和应用前景广阔，开展海底热液调查，在地球科学研究发展方面可能会有新的重大进展。随着热液调查的进行和深入，也必将带动相关技术设备的研发，并产生可观的经济效应。但是，需要注意的是：随着海底热液调查的发展，采探和取样所带来的环境破坏也将越来越大，我们应该积极地关注和评估热液调查本身所造成的环境影响，保护这个独特的生态系统。加强深海热液生物群落的研究，既有利于热液喷口的寻找，也可为深海热液区的环境研究和保护提供基础资料。另外，我国在加快热液相关调查的过程中，也必须密切关注国际海洋法的发展，加强对相关规章制度的研究，积极参与有关标准和规章的制定，维护我国的国际海底权益。
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(编辑 邓履翔)
收稿日期：2011-06-15；修回日期：2011-07-15
基金项目：中国大洋协会国际海底区域研究开发“十一五”资助项目(DYXM-115-02-4-05)
通信作者：林荣澄(1956-)，男，福建永春人，研究员，从事大洋深海生物生态学研究; 电话：13515968405；E-mail: rclinxm@189.cn
